心肌生理特性
心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。
自律性
动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下,即使除去所有的神经,甚至在离体条件下,它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性,简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天,尚无神经纤维长入,就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物,如有些节肢动物,其心肌的自律性是神经源性的,如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段,心搏自律性也是肌源性的,直到第28天神经发育完善以后,它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的;切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速,而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性;环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节,有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点,因此常发生逆行性搏动。在生理情况下,哺乳动物心脏的起搏传导系统中,自律性最高的是窦房结起搏细胞,其起搏节律在整体情况下,因受神经的调节而保持于每分钟70次左右(在成年人)的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之,分别为40~55次/分钟及25~40次/分钟;心房肌和心室肌无自律性。
兴奋性及兴奋时的电位变化 心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样,会产生动作电位,其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例,它从去极化到复极化的全过程,可分为0、1、2、3、4共5个时相,0期为去极化过程,其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长,一般可达300~350毫秒。并在2期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台,这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点。
心肌细胞兴奋时会产生动作电位。静息时膜外电位为正,膜内的为负。当心肌细胞受刺激而兴奋时,兴奋处膜电位发生反极化,即膜外电位暂时变负,膜内电位暂时变正。兴奋后又可恢复原来的极化状态,这叫再极化或复极化。心肌细胞动作电位与骨骼肌动作电位的主要区别是前者持续时间长,特别是再极化过程持续时间长,一般可达200~300毫秒,形成平台,心肌细胞动作电位的持续期大体相当心肌细胞的收缩期。动作电位最先出现的锋电位可达 10到 30毫伏。心肌动作电位的持续时程随心率的变化而改变;心率越快动作电位的持续期相应缩短,一般动作电位的持续期约为两次心搏间期的1/2。
心肌兴奋后膜内电位恢复到-55毫伏段以前这时间内,任何强大的刺激都不会再引起心肌兴奋,这段时间叫绝对不应期,当膜内电位由-55毫伏恢复到-66毫伏左右时,如果第二个刺激足够强的话,可引起膜的部分去极化,但不能传播(局部兴奋),即不能引起可传播的动作电位,这段时间叫做有效不应期。从有效不应期之末到复极化基本完成(膜内电位恢复到-80毫伏左右)的这段时间叫相对不应期,此时阈值以上的第二个刺激可引起动作电位。相对不应期之后有一段时间心肌细胞的兴奋性超出正常水平,叫做超常期,此时阈下强度的刺激也能引起细胞的兴奋,产生动作电位(图1)。可见心肌动作电位可以精确地反映其兴奋的变化,持续的平台反映很长的不应期。心室肌特长的不应期有重要的生理学意义,它可以确保心搏有节律地工作而不受过多刺激的影响,不会象骨骼肌那样产生强直收缩从而导致心脏泵血功能的停止。心房肌的绝对不应期短得多,仅仅150毫秒,从而常可产生较快的收缩频率,出现心房搏动或心房颤动。心房的相对不应期和超常期均为30~40毫秒,但它的有效不应期较长,约200~250毫秒。这一特性有利于心脏进行长期不疲劳的舒缩活动,而不致于象骨骼肌那样产生强直收缩而影响其射血功能。
传导性
心肌细胞具有传导兴奋的特性。正常心脏的节律起搏点是窦房结。它所产生的自动节律性兴奋,可依次通过心脏的起搏传导系统。而先后传到心房肌和心室肌的工作细胞,使心房和心室依次产生节律性的收缩活动。心肌的兴奋在窦房结内传导的速度较慢,约0.05米/秒;房内束的传导速度较快,为1.0~1.2米/秒;房室交界部的结区的传导速度最慢,仅有0.02~0.05米/秒;房室束及其左右分枝的浦肯野纤维的传导速度最快,分别为1.2~2.0及2.0~4.0米/秒。
收缩性
心脏的节律性同步收缩活动是心肌的又一重要生理特性。首先,由于心肌有较长的有效不应期和自动节律性;同时,心房肌和心室肌又各自作为功能合胞体,几乎是同时地产生整个心房或心室的同步性收缩,使心房或心室的内压快速增高,推动其中的血液流动,从而实现血液循环的生理功能。总之,心房和心室肌肉的节律性、顺序性、同步性收缩和舒张活动是心脏实现其泵血功能的基础。
(编辑:小鱼 )
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